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| Agalla y adulto de Diplolepis mayri en rosal silvestre. |
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SIERRA
NEVADA, PARAÍSO DE BIODIVERSIDAD
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| Agallas de Cynips disticha en quejigo |
Avispas
con muchas ‘agallas’
Un
grupo de pequeñas avispas representa una de las interacciones
planta-insecto más curiosas.
Al ‘picar’ en los tejidos vegetales para inocular los huevos,
inducen la formación
de agallas que
les
darán protección y
servirán
de alimento
a
las
larvas.
Las
avispas de las agallas pertenecen a la familia de los cinípidos, un
grupo de himenópteros apócritos, emparentado
con abejas, avispas y hormigas.
Son
de pequeño tamaño, (entre 1 y 8 mm), y cosmopolitas aunque
predominan en el Hemisferio Norte. Son
fitófagas,
esto es, se alimentan exclusivamente de tejido vegetal. Este hecho
las distancia bastante de otros grupos de avispas, la mayoría
carnívoras o parasitoides de otros insectos. Se
han
descrito unas 1.400
especies,
unas
350 aproximadamente en el continente europeo. Como
todos los representantes del
grupo, las
avispas de
las agallas tienen una
forma de cuerpo distintiva, con
una conexión estrecha entre el tórax y el abdomen, la
llamada ‘cintura
de avispa’.
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| Hembra de la generación sexual de Trigonaspis spp. |
En
el ciclo biológico se alternan dos generaciones de morfología
diferente: una de machos y hembras de reproducción sexual y otra
asexual con hembras que se reproducen partenogenéticamente sin
necesidad de machos.
Las
hembras no presentan el ovopositor transformado
en un aguijón, como ocurre en otras avispas, sino
que este órgano
conserva su función
original,
que
es la inoculación de los huevos.
Las larvas crecen absorbiendo los tejidos nutritivos de las agallas,
donde además están bien protegidas de efectos ambientales adversos
externos. Las plantas hospedantes y el tamaño y forma de las agallas
son específicos de cada especie.
Se
pueden encontrar agallas en diferentes partes de las plantas,
(hojas,
flores,
ramas, raíces…).
¿Qué
son las agallas?
Las
agallas son malformaciones de los tejidos vegetales inducidas por
este grupo de avispas cuando las hembras inoculan los huevos en sus
interior. La ‘picadura’ de la avispa provoca una
reacción de la planta, con deformación
y engrosamiento de diferentes órganos vegetales. Los mecanismos
moleculares últimos que disparan la formación de las agallas son
todavía
poco
conocidos. Sin embargo, investigaciones
recientes indican que el proceso se inicia cuando las hembras
adultas inoculan los huevos en el interior del tejido vegetal.
A
partir de ese
momento, la
agalla crece alrededor de los huevos,
quedando éstos incluidos dentro de una o diversas cámaras.
En su
interior, las
larvas se alimentan de los tejidos vegetales nutricios de la agalla al
amparo de las inclemencias ambientales; se cree también
que
el propio rascado de las larvas para alimentarse potenciaría el
crecimiento de la agalla.
Una
vez formados, los adultos se abren paso a través de la gruesa pared
de la agalla para alcanzar su superficie y salir al exterior, proceso
en el que invierten mucho tiempo y energía. Por lo general, los
adultos no se alimentan y dedican su corta vida a la reproducción.
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| Corte de una cápsula de Papaver con agalla de Barbotinia oraniensis |
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| Agallas de Cynips quercus en quejigo |
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La avispilla Biorhiza pallida produce unas grandes y características agallas en el quejigo.
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No
todas las agallas son producidas por avispillas. Hay muchos grupos de
organismos con capacidad para provocar la formación de agallas en
multitud de especies botánicas, desde algunos grupos de hongos hasta
ciertos ácaros, pero sobre todo en el grupo de insectos
(escarabajos, mariposas, pulgones…), aunque los dos grandes grupos
inductores de agallas son los mosquitos cecidómidos y los
himenópteros de las familias Tentredinidae y Cynipidae. Este último
grupo es el responsable de las agallas de de formas y estructuras más
variadas y complejas, además
de ser las más abundantes, sobre todo en los robles y
otras quercíneas.
Cada
especie suele inducir una tipología de agalla concreta.
Frecuentemente, la determinación de la especie es muy simple
observando las agallas producidas más que al insecto en sí.
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Agallas de Andricus quercusramuli en amentos de quejigo.
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| Agallas de Andricus curvator en hojas de quejigo. |
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| Agallas de Plagiotrochus quercusilicis |
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| Hembra adulta de Plagiotrochus quercusilicis |
Una ‘casa’ muy concurrida
El
microhábitat que suponen las agallas es un lugar propicio para la
supervivencia de
otros insectos. En su interior habitualmente emergen individuos
de otras
especies,
además de los adultos de las
avispas que las
han inducido. Unos
se
alimentan de los tejidos nutricios de la agalla para completar su
desarrollo, otros parasitan las larvas de diferentes avispillas,
causando su muerte y alguno se desarrolla únicamente al final de la
vida útil de la agalla.
Los
parasitoides son uno de los grupos más importantes que se
desarrollan dentro de las agallas. La mayoría pertenece a otro grupo
de avispas. Inoculan los huevos en el interior del cuerpo de las
larvas de diferentes cinípidos mediante sus largos ovopositores
mientras estos se encuentran dentro de las agallas. En el interior
emergerán, mayoritariamente, los adultos de las avispas
parasitoides.
Un
caso especial lo constituyen algunas especies de avispillas que han
perdido la capacidad para inducir la formación de agallas y
parasitan a otras especies. Las hembras inoculan los huevos en el
interior de agallas en formación y sus larvas ‘roban’ el tejido
nutricio de la agalla en la que se desarrollan.
Finalmente
hay inquilinos secundarios de las agallas. Escarabajos, mariposas,
moscas y otras especies viven en su interior y generalmente se
desarrollan una vez salen las avispillas.
‘Avispilla
de los castaños’.
Es una especie invasora de reciente introducción en España. Originario
de China empezó a propagarse por Japón (1941) y Corea (1963). En
EEUU se detectó en 1974 y a Europa llegó en 2002,
entrado
por Italia. En los últimos años se ha extendido por diferentes
países europeos, introduciéndose en España en 2012, inicialmente
en Cataluña. Tras
aparecer en Andalucía en
2014,
el
año pasado se produjo la primera cita de
esta ‘avispilla del castaño”, (Dryocosmus
kuriphilus),
en
la provincia de Granada, en la localidad de Lanjarón.
Esta plaga es muy peligrosa para el castaño ya que puede producir una pérdida de hasta el 80% del fruto. Se están ensayando programas de lucha biológica para combatirla con liberación de un parasitoide, Torymus sinensis, procedente también del continente asiático.
Esta plaga es muy peligrosa para el castaño ya que puede producir una pérdida de hasta el 80% del fruto. Se están ensayando programas de lucha biológica para combatirla con liberación de un parasitoide, Torymus sinensis, procedente también del continente asiático.
Avispas
de las agallas en
Sierra Nevada
Hasta
la actualidad se han encontrado 30 especies de este grupo en el
Parque
Nacional y Natural de Sierra
Nevada que representan algo más del 20% del total de las 140
especies citadas en la península ibérica. Sin
embargo, José
Luis Nieves-Aldrey, del Departamento
de Biodiversidad y Biología Evolutiva del Museo
Nacional de Ciencias Naturales,
especialista en estas
avispillas, estima que con un
mayor esfuerzo de estudio este número podría incrementarse
notablemente.
Basándose
en
la
extensión y altitud del territorio, su posición geográfica y
composición botánica, este
autor ha calculado
que la
riqueza potencial de cinípidos de Sierra Nevada estaría
entre 60 y 80 especies.
La
riqueza de especies de avispillas
de agallas de
Sierra Nevada es mayor a niveles bajos y medios donde se distribuyen
la mayoría de sus plantas hospedadoras, especialmente las especies
del
género
Quercus:
encina
(Quercus
ilex),
coscoja
(Q.
coccifera),
quejigo
(Q.
faginea)
y roble
melojo (Q.
pyrenaica),
a las que están ligadas las dos terceras partes de las especies.
Por
ahora no se
conocen o no se han descrito especies endémicas de avispas
de las agallas en Sierra
Nevada, pero se
considera probable su existencia,
especialmente entre
las especies
inductoras de agallas en plantas herbáceas, dada la presencia de
varios géneros de plantas hospedantes con especies endémicas de
Sierra Nevada, como Centaurea,
Papaver,
Salvia…
que
aún no han sido investigados respecto a los posibles cinípidos
asociados.
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| Agallas de Trigonaspis baetica, especie endémica amenazada de Andalucía, en roble melojo |
La
especie más interesante de Sierra Nevada desde
el punto de vista de la conservación
se
denomina Trigonaspis
baetica,
que
fue descrita
de bosques de Quercus
canariensis
de la provincia de Cádiz y ha
sido citada
también en la
localidad alpujarreña de Bubión
sobre
Quercus
faginea.
Esta
especie es endémica
de Andalucía
y
está incluida
en el Libro
Rojo
de los Invertebrados
de Andalucía.
Variadas
formas y colores
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Agallas de una especie indeterminada del género Trigonaspis, en roble melojo
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